عوامل مؤثر در مرتع و پوشش گیاهی
پراکنش هر گونه مرتعی در محدوده های خاصی امکان پذیر است زیرا هر گونه گیاهی احتیاجات محیطی ویژه ای دارد در گیاهان دائمی رشد معمولاً کند و بطئی ولی مداوم است، در حالیکه تجدید حیات این گیاهان نیز در مقایسه با گیاهان یکساله و فصلی کمتر اتفاق می افتد. بر عکس گیاهان یکساله و فصلی سریعاً با استفاده از حداقل رطوبت حاصل از بارندگی های انجام شده و البته مساعد بودن سایر شرایط محیطی بخصوص دما تجدید حیات نموده و رشد می کنند. مجموعه ای از عوامل محیطی و اکولوژیک بر روی پوشش گیاهی منجر به ترکیب گیاهی خاصی می شود مهمترین این عوامل عبارتند از: اقلیم ( رطوبت، درجه حرارت ، نور و باد)، خاک، پستی و بلندی و عوامل زنده.
قبل از پرداختن به هر کدام از این عوامل بهتر است با قوانین مربوط محدودیت ها و عوامل محدود کننده آشنا شویم
یاد آوری مطالب مربوط به اکولوژی عمومی
قوانین مربوط به عوامل محدود کننده:
الف) قانون مینیمم یا قانون حداقل لیبیگ :
در سال 1840 لیبیگ که یک شیمی دان آلمانی بود دریافت که رشد موجودات زنده تحت تأثیر عنصری است که کمترین مقدار را در محیط زندگی داراست. ( عنصری که کمترین میزان را در محیط زیست موجود زنده داراست ، نقش محدود کننده را در رشد آن ایفاء می کند). به این معنی که اگر تمامی عناصر و عوامل مورد نیاز گیاه به میزان کافی در محیط وجود داشته باشد ولی میزان یک عنصر در محیط کم باشد، رشد و نمو این گیاه متناسب با مقدار این عنصر خواهد بود و مقادیر اضافی عوامل و عناصر دیگر بدون استفاده خواهند ماند. به طور خلاصه این قانون را می توان چنین مطرح کرد: عکس العمل رشد یک گیاه ( یا محصول کشاورزی) بستگی دارد فقط به آن ماده غذایی (عنصر) که به میزان کمتری در اختیار گیاه قرار دارد.این قانون فقط در مورد عناصر غذایی لازم جهت رشد گیاه کاملاً قابل استفاده است و لیبیگ آن را در مورد بقیه عوامل محیطی تعمیم نداد، ولی بسیار از دانشمندان دیگر آن را در مورد عوامل محیطی دیگری نظیر درجه حرارت و نور هم تعمیم دادند. عوامل اکولوژیکی محیط از نظر تأثیر بر زندگی و رشد موجودات زنده اصولاً نظیر عناصر غذایی عمل می کنند. قانون مینیمم یا لیبیگ را گاهی قانون بشکه هم می نامند
ب) قانون بلاک من Blackman :
بلاک من در سال 1905 قانون حداقل لیبیگ را در مورد عوامل کنترل کننده فتو سنتز بسط داد و قانون خود را به شرح زیر تعریف نمود: " شدت و سرعت یک فعل و انفعال بیولوژیکی که تحت تأثیر عوامل مختلفی محیطی جریان می یابد ، بستگی دارد به آن عاملی که در محیط به میزان کمتری از میزان اپتیمم خود وجود دارد ". این عامل محدود کننده موانعی بو جود می آورد که سبب می گردد تأثیر سایر عوامل از حد تأثیر این عامل محدود کننده فراتر نرود. و در عوض اجازه می دهد که در پائین تر از این حد عوامل دیگر مؤثر باشند. برای مثال عوامل مختلفی نظیر نور، CO2 ، آب ، حرارت و سایر عوامل در فتوسنتز گیاهان مؤثر می باشند. حال اگر مثلاً در یک محیط نور کم شود حتی اگر CO2 به مقدار کافی در اختیار گیاه قرار گرفته باشد نمی تواند از آن به نحو مطلوب استفاده کند.
ج) قانون تحمل شلفورد Shelford:
متناسب با دو قانون ذکر شده قبلی، شلفورد نیز اظهار داشت که نه تنها تقلیل مقدار یک عنصر یا یک عامل ، گیاهان و جانوران را با محدودیت موجه می کند بلکه افزایش مقدار هر عامل یا عنصر نیز برای موجودات محدود کننده است. در واقع این قانون بیان می دارد که وفور یا شدت عوامل اکولوژیکی می تواند مرزها و امکانات رشد و زندگی جانداران را محدود و معین سازد. در حقیقت قانون تحمل شلفورد مکمل قانون حداقل لیبیگ است. با توجه به قوانین به این نتیجه می رسیم که رشد موجودات زنده در طبیعت تنها از طریق محدود بودن عوامل کنترل نمی شود بلکه وفور و شدت عوامل اکولوژیکی نیز نقش تعیین کننده دارند.
د) قانون میچرلیخ Micherliche ( بازده نزولی):
یک خاکشناس آلمانی بنام میچرلیخ در سال 1909 چنین اظهار داشت که وقتی گیاهان مقادیر کافی از عناصر به جز یک عنصر محدود کننده را داشته باشند، عکس العمل رشدشان متناسب با عامل محدود کننده است ولی مشاهده کرد که رشد گیاه با افزایش مقدار عامل محدود کننده افزوده شد ولی نه با یک نسبت مستقیم. بعبارت دیگر مقدار عملکرد اضافه شده (y) به ازاء هر واحد اضافه شده (x) کوچکتر می شود و بطور نظری مقدارش نصف افزایش حاصل از افزایش قبلی است
انتشار جغرافیایی هر گیاه بطور طبیعی در درجه اول به وسیله آب و هوایی و درجه دوم به وسیله عوامل مربوط به خاک محدود می گردد. میزان بردباری گیاهان در برابر عوامل محیطی متغییر است. حتی بردباری هر گونه در مراحل و ادوار مختلف زندگی ثابت نیست به طور کلی گیاهان پیر و آنهائی که در محیط مستقر شده اند بیش از نهالهای جوان در مقابل تغییرات عوامل محیط بردباری از خود نشان می دهند برای هر یک از عوامل محیط سه حالت اصلی حداقل، متعادل و حداکثر وجود دارد و فاصله بین حداقل و حداکثر ، معرف میدان بردباری هر موجود زنده است به عبارت دیگر می توان گفت که انتشار گیاهان و سایر موجودات زنده بر روی سطح کره زمین معمولاً متناسب با وسعت میدان مذکور و درجه بردباری آنها نسبت به عوامل محیط خود می باشد. و در این صورت بردباری یک گونه نسبت به عوامل محیطی ضامن انتشار آن گیاه یا جانور می باشد.مسلم است که موجوداتی که در برابر کلیه عوامل بردبارتر باشند یعنی دامنه بین حداقل و حداکثر آنها زیاد تر باشد بیش از سایر موجودات انتشار می یابند.در بین حالات سه گانه ، حالت متعادل بهترین و پر ارزش ترین نقطه میدان بردباری گیاه بشمار می رود و آن هنگامی است که اعمال حیاتی گیاه به بهترین وجه انجام گیرد. به طور کلی برای آنکه هر یک از اعمال حیاتی انجام سایر عوامل را محدود نسازد و باعث وقفه و رکود عمل نگردد، باید آن اعمال مختلف با یکدیگر هماهنگی داشته باشند. اعمال حیاتی گیاه در اثر عوامل مختلف دارای حالات اپتیمم هارمونیک متعددی می باشد و در اثر تماس و تطابق آنها با یکدیگر حالت اپتیممی به نام "اپتیمم اکولوژیک" بو جود می آید که اپتیمم واقعی گیاه محسوب می شود.
میدان اکولوژیک Ecological Amplitude
هر موجود زنده در طبیعت دارای میدان اکولوژیک خاصی است که در نتیجه تطابق و هماهنگی با شرایط محیطی و خواص فیزیولوژیکی آن موجود بوجود می آید. هر قدر میدان اکولوژیک گونه ای وسیع تر باشد ، به همان نسبت انتشار آن گونه در محیط های مختلف وسیع تر شده و در همه مناطق به حال اپتیمم دیده می شود. این گیاهان را که در همه جا می رویند و دارای میدان اکولوژیکی وسیعی هستند را گیاهان همه جایی Cosmopolite می نامند و منحصر به منطقه و اقلیمی خاص نیستند. مثل بیشتر علفهای هرز. بالعکس اگر میدان اکولوژیک گونه ای کوچک باشد انتشار آن گونه به محیط خاصی محدود می شود و در این صورت از سایر گونه ها مشخص و متمایز می شود و بومی Endemic آن منطقه نامیده می شود. گیاهانی که از زمان های قدیم در منطقه رویش خود به جای مانده اند به نام گیاهان اتوکتونوز Authocthonous و گیاهانی که در از منه اخیر به نقطه ای مهاجرت کرده اند و در محیط جدید سکنی گزیده اند به نام گیاهان آلکتونوزAllocthonous موسومند. بنابراین بین بومی و خارجی بودن گیاهان نمی توان حد مشخصی قائل شد زیرا دسترسی یک گیاه به نقطه ای که به او امکان خواهد داد به آن محیط سازش یابد و بتدریج پایدار و بومی گردد. کلیه افراد یک گونه که آزادانه تلقیح می شوند و بارور می گردند و نیاز اکولوژیکی یکسان داشته باشند اکوتیپ Ecotype نامیده می شوند. مثلاً گونه گیاه معمولاً در خاک غیر آهکی می روید و اکوتیپ آن هم در جائی دیگر بر روی خاک آهکی مشاهده می گردد.
قانون ژئواکولوژیک انتشار
به طور کلی عوامل جغرافیایی از قبیل عرض های جغرافیایی ، ارتفاعات، جهات مختلف دامنه ها و درجه شیب آنها باعث محدودیت انتشار گیاهان می گردد و انتشار جزئی و کلی آنها نیز همواره به موازات یکدیگر صورت می گیرد و به وسیله میدان اکولوژیک آنها مشخص می شود و دو عامل زمان و ژنتیک در انتشار آنها سهم مؤثری دارد. محدودیت بیشتر گونه ها در نواحی استوایی که عرض جغرافیایی کمتری دارند تابع آب تحت الا رضی می باشد. همچنین محدودیت انتشار گیاهان در قسمتهای فوقانی نواحی کوهستانی تابع درجه حرارت و در مناطق پست تابع عامل آب خواهد بود. شدت تابش نور در جهات مختلف یک دامنه و در شیب های مختلف آن یکسان نیست و به همین سبب موجب تغییرات مزوکلیمائی Mesoclimatic در آن دامنه می گردد. مثلاً در نیمکره شمالی دامنه های جنوبی همواره گرمتر از دامنه های شمالی می باشند و تغییرات مزوکلیمایی و میکرو کلیمایی Microclimatic معمولاً به نسبت کم بودن عرض جغرافیایی و نزدیک بودن به مدار استوا شدیدتر می باشد.
عوامل مؤثر در مرتع
اقلیم و آب و هوا :
نوع آب و هوا، وضع گیاهان و اجتماع گیاهی مناطق مختلف را تا حدودی تعیین می نماید. اصولا رشد و تولید در جوامع گیاهی و جانوران تابعی از کلیه خواص محیطی و اثرات متقابل آنها می باشد. بنابراین خصوصیات اتمسفر به شدت بر نوع موجودات زنده ای که می توانند در هر منطقه رشد کنند تأثیر می گذارد.
آب و هوا Weather : حالت زود گذر یا موقتی اتمسفر در یک منطقه مشخص می باشد و مطالعه جنبه های فیزیکی این حالت و پدیده های مرتبط با آن هواشناسی Meteorology نامیده می شود. از سوی دیگر واژه کلیما (Climate) به معنی اقلیم می باشد و اقلیم شناسی (Climatology) الگوهای وضعیت آب و هوا را در طی زمان و مکان تشریح می کند. آب و هوا به حالات جاری اتمسفر اشاره می کند ولی اقلیم متوسط دراز مدت پارامترهای هواشناسی نظیر نور، دما، باد، رطوبت و بارندگی را نشان می دهد. اگرچه نوسانات پارامترهای اتمسفر فوق الذکر بسیار زیاد می باشد ولی میانگین های دراز مدت آنها روند تغییرات خاصی را طی روز، ماه یا سال دنبال می کند. متخصصین اقلیم شناسی و هواشناسی معمولاً در مطالعات خود، تغییرات حاصل در توده های هوا را از لحاظ آماری، دینامیک و فیزیکی را مورد توجه و بررسی قرار می دهند در حالیکه انکولوژیست ها مجبورند مشخصات اقلیمی و تغییرات اتمسفر در محل تماس با موجود زنده مورد مطالعه ، تعیین نمایند. یک چنین مطالعه اقلیمی را میکروکلیماتولوژی (Microclimatology) می نامند. تمام حجم هوایی که در مجاورت جانوران با ابعاد گوناگون و نیز داخل اشکوب های مختلف گیاهان یک جامعه قرار دارد میکرو کلیمای آن جامعه تلقی می شود.( در واقع میکروکلیما عبارت است از شرایط اقلیمی حاکم در مقیاس و سطح موجود زنده است ). در مقابل میکرو کلیما، واژه ماکروکلیما ( اقلیم بزرگ) را می توان مطرح نمود که ناشی از وضعیت جغرافیایی و پستی و بلندی های روی زمین می باشد که از جمله می توان به اقلیم فلات مرکزی ایران و یا اقلیم کویری جنوب شرقی ایران اشاره نمود. گاهی ممکن است یک یا چند عامل از عوامل میکرو کلیما به صورت موضعی دچار تغییراتی گردیده و در آن نقاط سبب بوجود آمدن شرایط اقلیمی خاصی که آن را مزو کلیما (Mesoclimate) می نامند، بشود (اقلیم محلی). برای مثال اقلیم یک جنگل و یا شیب یک سمت کوه یک مزو کلیما محسوب می شود. بنابراین ملاحظه می شود که اقلیم و مجموعه عوامل محیطی در تعیین نوع گونه های گیاهی و جانوری هر منطقه نقش مهمی را بر عهده دارند. عوامل آب و هوایی به صورت کمی و کیفی در رشد و نمو گیاهان تأثیر می کنند
رطوبت ( آب) Humidity:
معمولاً توسعه مراتع در مناطقی است که آب و هوائی آن حد متوسط بین جنگل و بیابان است. بطوریکه میزان آب مورد احتیاج برای مراتع کمتر از جنگل بوده و بیشتر از گیاهانی است که در بیابان ها و یا کویر ها سبز می شود. مقدار رطوبت برای رشد گیاهان مرتعی تابعی از خصوصیات بارندگی ، ظرفیت نگهداری آب در خاک و مقدار آبی است که در خاک نفوذ می کند. خاکهای رسی تا 25 درصد حجم خود آب را ذخیره می کنند در حالیکه خاکهای شنی در حد بسیار کمتری حدود 6 درصد حجم خود آب را ذخیره می کنند.هنگام ریزش باران بر روی خاکهای رسی مقادیر بیشتری از باران به صورت هرز آب ظاهر می گردد.پوشش گیاهی به صورت مانعی در برابر حرکت هرز آب، از سرعت هرز آب کاسته و در نتیجه آب بیشتری در خاک نفوذ می کند. از طرفی چرای دام و سایر علف خواران باعث کاهش پوشش گیاهی شده و در نتیجه بر میزان هرز آب ها افزوده شده و آب کمتری جذب خاک می شود.رطوبت خاک در طی زمان و در عمق های مختلف تغییر می کند. ریزش باران ، رشد گیاهان را تحریک می کند ولی بعد از آن دوره ای می رسد که رطوبت خاک بشدت محدود می شود. بارندگی در مراتع نیروی غالبی است زیرا در دوره های خشکی هیچ فعالیت بیولوژیکی نمی تواند ادامه یابد و تابع میزان بارندگی می باشد. اگر پوشش گیاهی تخریب شده باشد بارندگی نه تنها باعث تقویت رشد گیاهان نمی شود بلکه به صورت هرز آب مخرب ظاهر شده و موجب فرسایش شدید خاک نیز می شود.
یاد آوری مطالب مربوط به اکولوژی عمومی
(( بین 40 تا 60 درصد وزن تر درختان و حدود 90 درصد وزن تر گیاهان علفی را آب تشکیل می دهد آب در اندامهای گیاهی و جانوری محیطی را فراهم می سازد که در آن محیط تماس بسیاری از ترکیبات و عناصر بیشتر شده و فعل و انفعالات بیوشیمیایی در این چنین محیطی امکان پذیر می شود. نقش دیگر رطوبت به ویژه در گیاهان ، تسریع در انتقال مواد غذایی از محل جذب ( ریشه) و یا مواد ساخته شده در برگ به سایر اندامها می باشد. وجود آب در واکوئول سلولهای گیاهی موجب تورژسانس و تورم سلولها می گردد کاهش آب باعث پلاسمولیز و چروکیده شدن سلولها می شود.جذب آب در گیاهان از طریق تارهای کشنده و به دو طریق جذب فعال و جذب غیر فعال انجام می پذیرد. مکانیزم جذب غیر فعال از فرآیند اسمز تبعیت می کند و یک فرآیند فیزیکی محسوب می شود. در این حالت حرکت آب از یک محیط رقیق ( آب درون خاک) به یک محیط غلیظ ( سلول گیاه) از خلال یک غشاء نیمه ترا وا ( غشاء سیتوپلاسمی سلول های تارهای کشنده)صورت می گیرد که یک پدیده غیر فعال و بدن صرف انرژی است و عامل اصلی ورود آب به درون گیاه است. در حالت جذب فعال آب بر خلاف شیب پتانسیل آن حرکت کرده و توسط گیاهی جذب می شود که این عمل همراه با صرف انرژی ( مصرف ATP) است. از عوامل دیگری که بر روی شدت جذب آب اثر می گذارد میزان دفع آب از سطح گیاه طی پدیده تعریق و تعرق می باشد درجه حرارت نیز بر جذب آب اثر زیادی دارد زیرا در سرما قابلیت نفوذ پذیری غشاء کاهش می یابد. دفع آب از گیاه عمدتاً از طریق تعرق انجام می گیرد در این حالت آب به صورت بخار آب و از محل روزنه ها Stomata به خارج از گیاه منتقل می شود. روزنه ها اغلب در طی روز باز ( بجز بسته شدن نیمه روزی ) و در هنگام شب بسته هستند و مهمترین نقش آنها تبادلات گازی گیاه با محیط خارج است . در مناطق بسیار مرطوب و حالت اشباع رطوبتی دفع آب در گیاهان از طریق تعرق انجام می گیرد. در این حالت دفع آب بصورت قطرات آب و از آوند های چوبی و از روزنه های خاصی بنام روزنه های آبی Hydatodes صورت می پذیرد. مهمترین عواملی که بر روی شدت خروج آب از گیاهان تأثیر می گذارد عبارتند از شرایط محیطی ( درجه حرارت، رطوبت نسبی و باد) ، اندازه و ساختار گیاه، اندازه برگ ها و همچنین اندازه و تعداد روزنه ها. گیاهان مختلف برای رشد خود به مقادیر مختلفی از آب نیاز دارند. نسبت بین تولید خالص و مقدار آبی که از طریق تعرق دفع می شود کارآیی تعرق نام دارد. معمولاً این نسبت به صورت مقدار گرم آب تبخیر شده برای ساخته شدن یک گرم وزن خشک ماده آلی بین می شود. اطلاعات کافی در باره کارآیی تعرق ما را قادر می سازد که با نیاز آبی گیاهان بیشتر آشنا شویم. وارمینگ E. Warming گیاهان را بر اساس سازش های آنها با شرایط مختلف رطوبت خاک و بر اساس تحمل آنها نسبت به کم آبی یا نیاز آبی به صورت زیر گروه بندی نمود:
الف) گیاهان آب دوست یا آبزی Hydrophytes: این گیاهان در شرایط غرقابی یا داخل آب شناو رطوبت ( آب) Humidity رند و یا حداقل قسمتی از اندامهای آنها در آب شناور است مانند نیلوفر آبی، عدسک آبی و نی ها.
ب)گیاهان خشکی پسند Xerophytes : گیاهانی هستند که بیشتر در مناطق خشک وجود دارند و یک دوره خشک طولانی را می توانند تحمل کنند مانند گز، کاکتوس و تاغ.
ج) گیاهان مزوفیت Mesophytes : این گیاهان به رطوبت متوسطی نیاز دارند و سازگاری خاص جهت زندگی در شرایط نامساعد را پیدا نکرده اند مثل اکثر گیاهان زراعی.
د) گیاهان شور پسند Halophytes : این گیاهان در مناطق و یا آبهای شور زندگی می کنند (مانند درختان حر که در آبهای سواحل خلیج فارس می رویند) و خواص گزرومورفیکی از خود نشان می دهند))
درجه حرارت:
تأثیر دما بر روی جوانه زنی و رشد گیاهان مرتعی وقتی مؤثر است که رطوبت خاک برای رشد کافی باشد. باران فصل سرد موجب تحریک رشد پهن برگان علفی (که بیشتر گیاهان یکساله هستند) می گردد در حالیکه بارندگی فصل گرم معمولاً برای رشد گندمیان چند ساله مناسب است.عامل درجه حرارت به طور کلی باعث شروع رشد و مشخص شدن دوره رویش گیاهان مراتع شده و این امر آمادگی گیاهان برای چرا و یا تاریخ شروع چرا در مراتع را معین می کند در اکثر مراتع ایران بالا بودن عامل درجه حرارت در فصل بهار و تابستان و اوایل پائیز باعث افزایش تبخیر مستقیم از خاک و گیاه شده و محیط را خشک می نماید و این امر باعث محدودیت رشد و توسعه گیاهان گیاهان در مراتع می شود.
یاد آوری مطالب مربوط به اکولوژی عمومی
((مقداری از تشعشعات خورشیدی که به سطح زمین برخورد می کند به صورت امواج حرارتی طول موج بلند از سطح زمین بازتابش می کند مقدار تشعشعاتی که به سطح زمین می رسد بر حسب درجه حرارت محیط، رطوبت هوا و درجه پوشیدگی آسمان از ابر و غبار تغییر میکند. همچنین این مقدار بیشتر تابع زاویه تابش خورشید است و کمتر تحت تأثیر فاصله زمین از خورشید قرار می گیرد. هنگامیکه خورشید بطور عمودی می تابد ضریب انعکاس حرارتی (آلبدو) کم شده و در نتیجه مقدار کمتری از حرارت به فضا منعکس می گردد
میزان حرارت رسیده به سطح جسم / میزان حرارت منعکس شده از سطح جسم= ضریب انعکاس حرارتی (آلبدو)
ضریب حرارتی زمین در کل 42% است یعنی از کل انرژی خورشیدی رسیده به سطح زمین 42% آن منعکس می گردد.با فاصله گرفتن از استوا درجه حرارت حداکثر روزانه افزایش و حداقل روزانه کاهش می یابد. لذا تغییرات روزانه دما بیشتر خواهد شد و بطور کلی درجه حرارت بالا در عرض های جغرافیایی واقع در شمال و جنوب استوا حادث می شود حداکثر دمای ثبت شده در این مناطق 58 درجه سانتیگراد و سردترین دمای ثبت شده در کره زمین مربوط به قطب شمال در حدود 90- درجه سانتیگراد می باشد. به ازاء افزایش هر 100متر ارتفاع ، 6/0 درجه از دما کاسته می شود. که این امر می تواند بر روی رشد و نمو گیاهان در ارتفاعات مختلف تأثیر بگذارد. به ازاء هر درجه عرض جغرافیایی نیز آغاز فصل رشد گیاهی به تأخیر می افتد ( هر درجه عرض جغرافیایی نیز برابر 110 کیلومتر است).
بطور کلی درجه حرارت به عنوان یک عامل اکولوژیکی ، به دو صورت اثر خود را نشان می دهد، اثر مستقیم و اثر غیر مستقیم.
حرارت بطور مستقیم بر کلیه اعمال حیاتی گیاهان و بر شدت متابولیسم جانوران خونسرد تأثیر دارد و به صورت غیر مستقیم با تأثیری که بر روی عوامل دیگر از جمله مقدار آب دارد، عمل می نماید. بر طبق قانون ونت هافV ant Haff به ازاء افزایش حرارت به اندازه 10 درجه سانتیگراد سرعت فعل و انفعالات بیوشیمیایی تقریباً دو برابر می شود. جدا کردن حرارت به عنوان یک عامل اکولوژیکی مستقل ، عملاً بسیار مشکل است. مثلاً ممکن است انرژی نورانی جذب شده توسط یک ماده به حرارت تبدیل شود (. علاوه بر این حرارت معمولاً به همراه دو عامل دیگر یعنی نور و آب بر فعالیت های موجود زنده اثر می گذارد. اصولاً مناطق محدودی در جهان وجود دارند که درجه حرارت آن به اندازه ای سرد و یا گرم باشد که موجودات زنده نتوانند در آن زندگی کنند ولی درجه حرارت مناطق مختلف از نظر مکانی و زمانی متغییر است.بیشترین تغییرات درجه حرارت در اثر تغییر عرض جغرافیایی اتفاق می افتد.در یک محدوده معین از نظر جغرافیایی، پستی و بلندی ها و ارتفاع از سطح دریا) و فاصله از اقیانوس و دریا مهمترین عوامل در تعیین درجه حرارتند. تغییرات درجه حرارت حتی در یک اکوسیستم نیز می تواند وجود داشته باشد. مثلا بین تاج پوشش یک جنگل و کف آن.
اغلب موجودات زنده کره زمین بین درجه حرارت صفر تا 50 درجه سانتیگراد زندگی می کنند. در این محدوده گونه های مختلف برای ادامه حیات خود از مقدار کمینه و بیشینه حرارتی برخوردارند که در بین آنها درجه حرارت مناسب رشد تحت عنوان درجه حرارت بهینه (Optimal Temperature) وجود دارد. به دلیل اینکه تبادل حرارتی بین گیاهان و محیط اطراف آنها به آسانی صورت می گیرد در اغلب موارد درجه حرارت پیکره گیاه تقریباً نزدیک به درجه حرارت محیط اطراف است. اما اصولاً در گیاهان عواملی از جمله آب گیاه، سن گیاه و فصل سال در تحمل و محدوده بردباری حرارتی گیاه تأثیر فراوان دارد. اغلب گیاهان با از دست دادن آب از سطح اندام ها، خود را خنک می کنند. زیرا هنگامی صدمات ناشی از حرارت بروز می کند که آب کافی جهت سرد شدن گیاه در دسترس نباشد و در اغلب موارد صدمات ناشی از حرارت زیاد با صدمات ناشی از کم آبی (پلاسید گی) همراه است.گیاهانی که در مناطق بسیار گرم زندگی می کنند دارای مکانیسم های خاص مرفولوژیکی یا فیزیولوژیکی برای مقابله با حرارت های بالا هستند. در مقابل، درجه حرارت های پائین نیز دارای اثرات مختلفی در گیاهان هستند. برای اغلب گیاهان زیستن در درجه حرارت های کمتر از 6 درجه سانتیگراد مناسب نیست و در درجه حرارت های بسیار پائین و زیر صفر، تشکیل بلور های یخ در خارج از سلول ها، آنها را در موقعیت خشکی قرار می دهد. اگر هوا یکباره سرد شود درون سلول ها بلور های یخ تشکیل می شود و طبعاً به علت داشتن حجم زیاد ، سلول ها را متلاشی خواهد کرد. پدیده خواب هم در گیاهان مناطق گرم و هم گیاهان مناطق سرد با تغییرات دما اتفاق می افتد. بسیاری از گیاهان برای شکستن دوره خواب بذور شان و جوانه زنی نیاز به گذراندن یک دوره سرما دارند که این پدیده را ورنالیزاسیون Vernalization می گویند. گیاهان برای جوانه زنی نیاز به یک دمای حداقل دارند که به آن صفر گیاه می گویند. گیاهان از لحاظ درجه حرارت مطلوب برای رشد و نمو به گیاهان گرمسیری ، گیاهان سردسیری و گیاهان مناطق معتدله تقسیم میشوند.))
نور Light :
نور نیز از عوامل است که گیاهان نسبت به آن رقابت کرده و در هر محیط بسته به میزان شدت آن ممکن است گیاهان نور پسند و یا سایه پسند بوجود آیند. اضافه می شود که در شرایط مراتع مناطق خشک ایران عامل رقابت نور قابل توجه نمی باشد. با توجه اختلافات موجود در شرایط آب و هوایی مناطق مختلف و با توجه به متفاوت بودن مقاومت گیاهان مختلف در مقابل شرایط اقلیمی تیپ های مختلف زیستی در گیاهان بوجود می آید
یاد آوری مطالب مربوط به اکولوژی عمومی
خورشید منبع اصلی انرژی برای اعمال حیاتی در کلیه اکوسیستم هاست. انرژی خورشیدی دارای خصوصیاتی است که به وسیله دو تئوری مربوط به هم می تواند تشریح شود، تئوری امواج الکترومغناطیس و تئوری کوآنتوم. تئوری الکترو مغناطیس می گوید نور در فضا به صورت موج حرکت می کند تعداد امواجی که در یک زمان معین از یک نقطه معین عبور می کند تواتر یا فرکانس نامیده می شود.
در این فرمول نشان دهنده تواتر ( طول موج در ثانیه) c نشان دهنده سرعت نور (1010 ×3 سانتی متر در ثانیه) و طول موج است ( جهت محاسبه طول موج ، سرعت نور را بر فرکانس تقسیم می کنیم).
تئوری کوآنتوم می گوید نور در فضا به صورت جریانی از ذرات به نام فوتون حرکت می کند انرژی موجود در یک فوتون یک کوآنتوم نام دارد.چون انرژی موجود در یک فوتون متناسب با فرکانس آن است، لذا کوآنتوم را میتوان به صورت طول موج بیان کرد. انرژی موجود در هر فوتون با طول موج آن نسبت عکس دارد
در این فرمول E عبارت است از انرژی فوتون ( کوآنتوم) ،h عبارت است از ثابت پلانگ (× 662ارگ بر ثانیه) ، C نشان دهنده سرعت نور (1010 ×3 سانتی متر در ثانیه) و نشان دهنده طول موج است.
چنین به نظر می رسد که مقدار کل انرژی خورشیدی که به خارج اتمسفر می رسد عملاً ثابت است و معادل 1010 ×05/1 کالری بر متر مربع در سال برآورد شده است. این مقدار انرژی به ثابت خورشیدی(Solary constant) موسوم است. این امکان وجود دارد که ضریب خورشیدی دستخوش تغییراتی اگرچه اندک گردد. آزمایشها نشان داده اند که حداکثر تشعشعات خورشیدی هر یازده سال یکبار روی می دهد.
از کل تشعشعات خورشیدی که به زمین تابیده می شود فقط حدود 50 درصد ان به سطح زمین می رسد و مابقی آن از طریق انعکاس از سطح زمین، سطح ابرها و ذرات معلق در هوا و یا جذب توسط بخار آب و CO2
غیر قابل استفاده می شود و از این مقدار 50% رسیده به زمین فقط حدود 1 الی 2 درصد آن در فتو سنتز گیاهان مورد استفاده قرار می گیرد.
نور از 3 جنبه حائز اهمیت است:1- شدت نور Light Intensity 2- کیفیت نور Light Quality 3- طول مدت تابش نور Light Duration
1- شدت نور:
مقدار نوری که به واحد سطح زمین در واحد زمان میرسد را شدت نور می گویند. شدت نور از نقطه نظر زمانی و مکانی کاملاً متغییر است. بطوریکه ساعت به ساعت و فصل به فصل تغییر می کند. هنگامیکه نور از لایه های اتمسفر عبور می کند ، مقداری از انرژی آن جذب شده و مقداری توسط ذرات معلق متفرّق می گردد. در مناطق خشک شدت نور نسبتاً زیاد است زیرا در آنجا مقدار انعکاس نور توسط ابرها در حداقل مقدار قرار دارد. از طرف دیگر شدت نور با عرض جغرافیایی کاهش می یابد. زیرا وقتی که شعاع خورشید با زاویه کمتر از 90 درجه بر سطح زمین بتابد، نور در منطقه وسیعتری از زمین پراکنده شده و می تواند میزان نور در هر واحد سطح زمین را کاهش دهد.
یکی دیگر از عوامل مهم و موثر در تغییرات شدت نور، تغییرات فصلی است. شدت نور در عرض های جغرافیایی بالا ، در زمستان و تابستان بسیار متفاوت است. که این امر به مقدار زیادی بستگی به وضعیت قرار گرفتن زمین نسبت به خورشید دارد. از عوامل دیگر می توان به پستی و بلندی ها و ارتفاع از سطح دریا اشاره نمود. زاویه و جهت شیب زمین از جمله عواملی است که به وضوح بر شدت نور دریافتی اکوسیستم موثر واقع می شود. برای مثال در عرض های جغرافیایی بالا در نیمکره شمالی ، دامنه های جنوبی، نور بیشتری نسبت به دامنه های شمالی دریافت می کنند. در ارتفاعات بالا نیز بخصوص در مناطق کوهستانی شدت نور دریافتی بیشتر از نقاط پست است. گاهی اوقات شدت نور زیاد ، به عنوان یک عامل محدود کننده برای گیاهان محسوب می شود. نورهایی که شدت شان بسیار زیاد است با ایجاد واکنش های اکسیداسیون نوری بسیار از آنزیم ها را غیر فعال می کنند و در نتیجه ساخته شدن پروتئین نیز مختل می گردد. گیاهان از لحاظ بردباری نسبت به نور، به دو دسته تقسیم می شوند: دسته اول گیاهان نور پسند Helliophyta ( sun plants) هستند که فعالیت فتوسنتزی آنها موقعی به حد مطلوب می رسد که شدت نور زیاد باشد . دسته دوم ، گیاهان سایه پسند Sciophyta ( shade plants) هستند که فعالیت فتوسنتزی آنها موقعی به حد مطلوب می رسد که شدت نور کم باشد. اگر در درختان برگ های داخل و سطح تاج به یک اندازه سبز و شاداب باشند ، درخت سایه پسند است ولی نور پسند ها برگ های خارجی سبز و شاداب و برگ های داخلی اصلاً وجود ندارند و یا شادابی شان کمتر از برگ های خارجی است. از طرف دیگر اگر شاخه های پائینی که در سایه قرار دارند بطور طبیعی رشد نکرده باشند گیاه نور پسند و اگر این شاخه ها خوب رشد کرده باشند گیاه سایه پسند است. در گیاهان علفی نیز اگر برگ های فوقانی و تحتانی هر دو سبز و شاداب باشند گیاه سایه پسند و اگر فقط برگهای بالایی سبز و شاداب باشند گیاه نور پسند است. بعضی از گونه های گیاهی در دوره جوانی سایه دوست بوده و هنگامیکه بالغ می شوند خصوصیات افتاب دوستی پیدا می کنند. این خاصیت یکی از محاسن درختان جنگلی است زیرا در جوانی مجبورند در شرایط نور کم کف جنگل زندگی کنند و هنگامیکه به بلوغ رسیدند می توانند از شدت نور زیاد بهره مند شوند.معمولاً گیاهانی را که از اندامهای رویشی آنها استفاده می کنیم در جاهایی می کارند که نور کم باشد. در این صورت رشد رویشی آنها بیشتر است مانند چای و توتون که در هوای ابری رشد خوبی دارند. افزایش ارتفاع و شاخ و برگ های گیاهان در اثر کمبود نور را اصطلاحاً اتیوله شدن Etiolation می نامند. اگر بخواهیم از اندامهای زایش و دانه گیاه استفاده کنیم گیاه را در مناطق آفتابی می کاریم مثلا کتان ممکن است برای تولید بذر یا تولید الیاف کاشته شود. اگر برای تولید بذر باشد تراکم را کمتر می گیریم تا نور بیشتری وارد پوشش گیاهی گردد. اگر بخواهیم از الیاف کتان استفاده کنیم ، تراکم را افزایش می دهیم . با این عمل میزان نفوذ نور در داخل پوشش گیاهی کمتر شده و در نتیجه گیاهان افزایش ارتفاع می یابند. نفوذ کمتر نور در پوشش گیاهی باعث افزایش غلظت هورمون های اکسین و جیبرلین می شود. و در نتیجه رشد طولی گیاه افزایش می یابد. اصولاً همگام با افزایش شدت نور مقدار فتو سنتز هم افزایش میابد تا به مقدار ثابتی برسد که به آن نقطه اشباع نوری می گویند . این مقدار ثابت به قدرت جذب نور توسط گیاه دارد. البته قسمتی از مواد فتوسنتزی یا قند ساخته شده طی عمل فتو سنتز توسط گیاه برای اعمال حیاتی اش مصرف می شود. محل تلاقی خط فتو سنتز و تنفس تحت عنوان نقطه جبرانی نور Light compensation point نامیده می شود این نقطه شدت نوری را نشان می دهد که گیاه لازم دارد تا رشد خود را ادامه دهد و در واقع حداقل مقدار نوری است که در آن گیاه تولید خالص دارد. نقطه جبرانی نور در گیاهان مختلف، متفاوت است.
دریک پوشش گیاهی ، فتو سنتز در آرایشی از برگها روی می دهد که معمولاً با یکدیگر همپوشانی داشته و بر یکدیگر سایه می اندازند. تراکم شاخ و برگ در گیاهان زراعی معمولاً به وسیله پارامتری بنام شاخص سطح برگ LAI (Leaf Area Index) بیان می شود. که از رابطه زیر بدست می آید
سطح زمین / سطح کل برگهاLAI=
این پارامتر بدون واحد بوده و نشان دهنده این واقعیت است که چه مقدار از سطح زمین به وسیله برگ های یک جامعه گیاهی پوشیده شده است. به عبارت دیگر چه مقدار از کل انرژی ورودی به وسیله گیاه دریافت شده و چه درصدی از آن به سطح زمین برخورد می کند. مسلما با افزایش سن گیاه سطح برگ ها نیز تا حد معینی افزایش می یابد. از سوی دیگر برگ های گیاه به صورت لایه لایه روی گیاه قرار گرفته اند. بطوریکه لایه های فوقانی بر روی لایه های تحتانی سایه انداخته و مانع از رسیدن نور به آنها می شود.
علاوه بر موارد ذکر شده در خصوص نور ، قابل ذکر است که نور می تواند در جوانه زنی بذر بعضی از گیاهان نیز موثر واقع شود بذر بعضی از گیاهان برای جوانه زنی حتماً نیاز به وجود نور دارند بنابراین باید آنها را سطحی کشت نمود تا نور کافی دریافت کنند مثل چمن ، کاهو، توتون. بذر بعضی از گیاهان نیز نسبت به وجود یا عدم وجود نور بی تفاوت هستند و نور در جوانه زنی آنها نقشی ندارد مثل بذر انواع غلات. بذر بعضی از گیاهان در تاریکی بهتر جوانه می زند مثل بذر کدو، هندوانه و یا گوجه فرنگی.
2- کیفیت نور:
همانطور که قبلا نیز اشاره شد، انرژی خورشید از امواج الکترومغناطیس با طول موج های مختلف تشکیل شده است. تمام طول موج های نور خورشید نمی توانند از لایه های فوقانی اتمسفر عبور کرده و به سطح زمین برسند. برای انسان طول موج های بین 390 تا 760 نانومتر قابل رؤیت اند ( 1 نانومتر = 9- 10متر) و مجموعاً نور سفید را تشکیل می دهند تابش هایی با طول موج کمتر از 390 نانومتر تابش های طول موج کوتاه را تشکیل می دهند که از جمله می توان به اشعه ما وراء بنفش Ultra Violet اشاره نمود. طول موج هایی که بیشتر از 760 نانومتر هستند تابش های طول موج بلند نامیده می شوند و اشعه مادون قرمز Infra Red از این دسته می باشد. اشعه ما وراء بنفش به دلیل داشتن انرژی بسیار زیاد برای بسیاری از جانوران و گیاهان مضر است و قسمت اعظم آن توسط لایه اوزون جذب می شود. و مقدار آن از 7% به 3% کاهش می یابد. این اشعه برای باکتریها بسیار مضر است و به همین دلیل در آزمایشگاهها برای ضد عفونی کردن محیط از لامپ های ما وراء بنفش استفاده می کنند. حالت روزتی Rosette که در اغلب گیاهان مناطق مرتفع دیده می شود احتمالاً به علت وجود اشعه ما وراء بنفش است که بر روی رشد ساقه اثر نامطلوب دارد و شاید وجود این نوع اشعه یکی از عوامل محدود کننده مهاجرت گیاهان به مناطق مرتفع باشد.بدین ترتیب کیفیت نور عاملی است که در جهت تعیین الگوی پراکنش موجودات دارای اهمیت است. اشعه مادون قرمز که تقریباً 42% کل انرژی خورشیدی را شامل می شود، دارای اثرات حرارتی است.گاز کربنیک ، بخار آب و ذرات معلق در فضا مقداری زیادی از این اشعه را جذب می کنند. در مناطقی که بخار آب بیشتری در هوا وجود دارد ( مثل نواحی ساحلی ) جذب این اشعه نیز بیشتر است و به همین دلیل آفتاب سوختگی در سواحل دریا بیشتر اتفاق می افتد.نور مرئی نیز تقریباً 50% کل تشعشعات خورشیدی را تشکیل می دهد و در اثر تجزیه آن به ترتیب هفت رنگ قرمز، نارنجی، زرد، سبز، آبی ، نیلی و بنفش حاصل می شود. اغلب گیاهان فقط طول موج های بین 390 تا 760 نانومتر را جذب نموده و در فتو سنتز از آن استفاده می کنند. با توجه به اینکه کلروفیل سبز رنگ است در عمل فتو سنتز، طیف سبز کمترین کارکرد را دارد و قسمت اعظم آن منعکس می گردد. ولی طیف های قرمز و آبی در عمل فتو سنتز، بیشترین اهمیت و بالاترین کارکرد را دارند.
1- طول مدت تابش نور:
محور قطبین زاویه ای برابر 66 درجه و 33 دقیقه با صفحه مدار گردش خورشید می سازد. این نابرابری محوری موجب نابرابری است که در طول شب ها و روزها وجود دارد. به هنگام انقلاب صیفی Summer Solstice( یعنی اولین روز آغاز فصل تابستان که در ایران برابر با اول تیر ماه یا 21 ژوئن است) و انقلاب شتوی Winter Solstice (یعنی اولین روز آغاز زمستان که در ایران برابر با اول دی ماه یا 21 دسامبر است) به ترتیب بلندترین روز و بلندترین شب در سطح زمین حادث می شود. مدارات رأس السرطان و رأس الجدی ، مدارات موازی هستند که عرض جغرافیای شان برابر است با حداکثر بعد خورشیدی تا استوا یعنی 23 درجه و 27 دقیقه . این دو مدار مشخص کننده حدود منطقه ای هستند که خورشید در آن منطقه می تواند به اوج Zenith خود برسد. خورشید در نیمکره شمالی در روز اول تابستان و در نیمکره جنوبی در اولین روز زمستان در اوج می باشد. طول مدت روز و شب در تمام نقاط کره زمین در اولین روز بهار و پائیز یکسان است. در روی خط استوا طول روز در تمام فصول تقریباً ثابت و برابر 1/12 ساعت می باشد.
طول مدت روشنایی و تاریکی را در طی 24 ساعت را فتو پریود photoperiod و عکس العمل موجودات نسبت به فتو پریود را فتوپریودیسم photoperiodism می نامند عکس العمل های فتوپریودی در جانوران شامل شروع مهاجرت، خواب زمستانه Hibernation ، آشیان سازی و تغییرات رنگ پوشش خارجی است. و در گیاهان در چهار فرآیند اصلی یعنی فتو سنتز، واکنش های پر انرژی ، تغییر حالت فیتوکروم و فتوپریودیسم دخالت دارد
گیاهان بر حسب چگونگی پاسخ به طول روز به 3 گروه اصلی تقسیم می شوند که عبارتند از:
- گیاهان روز بلند Long Day Plants
- گیاهان روز کوتاه Short Day Plants
- گیاهان روز خنثی Neutral Day plants
گیاهان روز بلند:
در گیاهان روز بلند انتقال از مرحله رویشی به مرحله زایشی همراه با طول روز تسریع می گردد و روزهای کوتاه منجر به تأخیر در گل دهی آنها می شود. این گیاهان برای شروع گل دهی به طول روز بیش از 12 ساعت نیاز دارند. برای گونه های مختلف و حتی هر رقم از هر گونه می توان آستانه ای تقریبی از طول روز را مشخص نمود که روزهای کوتاهتر از آن گل دهی را به تأخیر می اندازد. به عنوان مثال اغلب غلات معتدله از جمله گندم ، جو و یا گیاهانی مثل اسفناج و چغندر قند در این گروه جای می گیرند.
گیاهان روز کوتاه:
انتقال از مرحله رویشی به زایشی در گیاهان روز کوتاه با نقصان طول روز تسریع می گردد. و روزهای بلند ، گل دهی آنها را به تأخیر می اندازد. این گیاهان برای ورود به مرحله گل دهی به طول روز کمتر از 12 ساعت نیاز دارند برای هر گونه یا هر رقم از این گیاهان نیز آستانه ای از طول روز وجود دارد که روزهای بلند تر از آن گل دهی را به تأخیر می اندازد.گیاهانی نظیر تنباکو، ذرت و یا گل داوودی در این گروه قرار دارند.
گیاهان روز خنثی :
این گیاهان برای ورود به مرحله گل دهی به طول روز خاصی نیاز ندارند و در واقع عکس العمل آنها به طول روز بسیار ناچیز بوده و انتقال از مرحله رویشی به زایشی در این گیاهان به عوامل دیگری مانند سن گیاه، درجه حرارت هوا و خاک، رطوبت خاک، عناصر غذایی و ذخیره هیدرات کربن در گیاه تعیین می شود.
باید توجه داشت که کلیه عوامل محیطی کم و بیش بر تعیین زمان گل دهی گیاهی موثرند و تقسیم بندی فوق بر اساس سهم نسبی طول روز در انتقال گیاه از حالت رویشی به زایشی انجام شده است.تعداد روزهای بین کاشت تا گل دهی، تخمینی از دوره اصلی رویش گیاه (BVP) می باشد.( Basic vegetation phase )، به عبارت دیگر BVP دوره ای است که گیاه قبل از اینکه بتواند به تحریک فتو پریود پاسخ دهد باید پشت سر بگذارد. برای مثال این مدت در ارقام مختلف برنج از زمان جوانه زنی بین 10 تا 63 روز متغیر است. طول این دوره بوسیله ژن ها کنترل می شود فاصله بین اتمام BVP و گل دهی دوره القاء فتو پریود (PIP) نامیده می شود (Photoperiod Induced phase ). در واقع (PIP) مدت لازم بین انتهای BVP و شروع گل دهی است و این زمان بوسیله فتو پریود کنترل می شود. در رابطه با مسئله فتو پریود و گل انگیزی در گیاهان نکته مهم نحوه تأثیر تغییرات طول روز بر روی این پدیده است. در گیاهان رنگدانه ای به نام فیتوکروم phytochrome وجود دارد که می تواند به دو حالت تبادلی وجود داشته باشد. در حالت اول فیتوکروم جاذب نور قرمزRed می باشد که با Pr نشان داده می شود. این فیتوکروم در طی روز و وجود روشنایی با دریافت طول موج 660 نانومتر تبدیل به فیتو کروم نوع دومPfr ( Far Red) میگردد. و آن نیز در طی شب ( تاریکی) با دریافت طول موج های حدود 730 نانومتر(قرمز دور) مجدّداً به Pr تبدیل می گردد. بنابراین هر گاه میزان طول دوره روشنایی زیاد باشد مقدار بیشتری از Pr به Pfr تبدیل میشود. یعنی حاصل کسر بزرگتر میشود. در این حالت گیاه متوجه افزایش طول روز شده و در نتیجه واکنش های مربوط به گل دهی آن نیز آغاز می شود. مشخص شده است در اکثر گیاهان نوعی هورمون بنام فلوریژن Florigen به دنبال اینگونه تغییرات تولید می شود که منشأ ظهور اندامهای اولیه گل می باشد.
بطور کلی واکنش های گیاهان نسبت به طول روز کوتاه و بلند ، از جمله مسایلی است که پراکنش گیاهان را در عرض های جغرافیایی مختلف محدود ساخته است. گیاهان روز خنثی را بیشتر در عرض های پائین تر و نزدیک به استوا و گیاهان حساس به طول روز را در عرض های بالاتر می توان دید.
عوامل مربوط به خاک
خاک نتیجه تأثیر آب و هوا و موجودات زنده بر سنگ مادر است. با گذشت زمان و ادامه تأثیرات عوامل مذکور خاک تحول یافته و سرانجام به خاک مرحله کلیماکس تبدیل می شود. خاک مرحله کلیماکس خاکی است نسبتاً در حال تعادل و پایداری، در این مرحله فرسایش خاک در حداقل ممکن می باشد. تشکیل افقهای خاک تا حدی که شرایط آب و هوایی اجازه داده است ادامه یافته ، شستشوی مواد از لایه های فوقانی با حرکت و جابجایی مواد از لایه های پائین جبران می شود. نوع خاک تشکیل شده به عواملی چند ارتباط دارد این عوامل به شرح زیر می باشند
S=F (cl.o. r. p. t)
S = Soil = خاک، F = Function = تابع، cl = climate = اقلیم، o =organism = موجودات زنده، r = relief= پستی و بلندی، p = parent material = سنگ مادری ، t = time = زمان
بنابراین خاک تشکیل یافته ، تابعی از تأثیر عوامل فوق الذکر و هر نوع تغییر در عوامل مذکور ، باعث تغییر در توسعه و تشکیل خاک خواهد شد. عامل زمان در تحول خاک تابعی است از شرایط آب و هوائی و موجودات زنده . طبیعی است که شدت فعالیت موجود زنده خود تابعی می باشد از شرایط آب و هوائی
فرمت این مقاله به صورت Word و با قابلیت ویرایش میباشد
تعداد صفحات این مقاله 23 صفحه
پس از پرداخت ، میتوانید مقاله را به صورت انلاین دانلود کنید
دانلود مقاله کلیماتولوژی