چکیده
اغلب مطالعات تصاویر عصبی عملکردی، فعالیت مغز فراخوانده توسط توسط انواع معینی از محرک ها یا کارها را مورد بررسی قرار میدهند. در سالهای اخیر، فعالیت مغز در حین استراحت و تأثیر آن بر روی فعالیت تحریک شده نیز مورد مطالعه و بررسی قرار گرفته است. البته علیرغم مطالعات متعدد بر روی فعالیت های زمینه ای و تحریک شده – چه با روش عروقی (تصویربرداری رزونانس مغناطیسی عملکردی)، چه با روش الکتروفیزیولوژیکی (برق نگاری مغز، مغزنگاری مغناطیسی) و چه با ترکیبی از هر دوی این روشها مشاهده شده باشد – تا بحال هیچ دیدگاه کلی و قابل قبولی در مورد معنای دقیق فعالیت زمینه ای و رابطه آن با فعالیت تحریک شده وجود ندارد. ما در این مقاله خلاصه ای دانش کنونی در مورد این مسئله را ارائه میدهیم و مطالعات اخیر را نیز مرور میکنیم که تأثیر فعالیت مداوم بر روی واکنش های رفتاری و رابطه بین فعالیت مداوم و فعالیت تحریک شده را بررسی کرده اند.
کلمات کلیدی: فعالیت زمینه ای، اساس، نوسانات مداوم، فعالیت تحریک شده، وضعیت مغز در حین استراحت، مغز انسان
1- مقدمه
تکنیک های تصویربرداری مغز عملکردی، بررسی های غیرتداخلی در مورد مغز انسان در حین کار های ذهنی را ممکن می سازد. معمولاً یک کار یا محرک مربوط به موضوعی در یک بلوک یا طراحی تجربی وابسته به رخداد، و تغییرات برآیند در فعالیت های عصبی است که توسط بررسی مقابله ای یک "وضعیت کار" و یک "وضعیت کنترل یا مبنا" شناسایی می گردد. با اینکه عبارت "وضعیت مبنا" معنای فعالیت مغزی را در خود ندارد، با اینحال مشخص شده است که در موارد انسانی بی خوابی، مغز "ساکن" نمی ماند یعنی به این معنا که مغز دارای صفر فعالیت باشد. بلکه همیشه تعدادی فعالیت های عصبی (اسپایک، فعالیت سیپناسی) همراه با سطح نسبتاً بالایی (مبنا) از جریان خون مغزی و میزان سوخت و ساز مغزی حتی در حین "شرایط استراحت" وجود دارد.
با دانستن اینکه فعالیت مبنا صفر نیست، این سوال پیش می آید که آیا نوسانات بی اختیار فعالیت مغز در حین استراحت تصادفی ("پارازیت") است، و بنابراین می توان آنها را با راهکارهای میانگیری کاهش داد؟ یا اینکه آیا مؤلفه های غیر تصادفی وجود دارد؟ همچنین، این سوال هم مربوط به همین بحث است که آیا نوسانات مبنا بر روی شکل و دامنه فعالیت تحریک شده در حین دوره تحریک تأثیر می گذارد؟ این تمایز ها دارای اهمیت بسیاری برای راهکارهای زیادی از تحلیل داده هستند که فقط وجود نوسانات تصادفی و استقلال فعالیت تحریک شده از وضعیت مبنا، مانند بسیاری از تحلیل های تصویربرداری های رزونانس مغناطیسی عملکردی (fMRI) فرضیات ضمنی هستند.
در سالهای اخیر، مسئله "پارازیت فیزیولوژیکی" و فعالیت مغز در حین وضعیت های استراحت، برای بررسی در دسترس قرار گرفته است، و مطالعات زیادی منتشر شده است. مدارکی بدست آمده است که (1) فعالیت زمینه ای بی اختیار نوسان پیدا میکند، یعنی اینکه مربوط به هیچ کار مشخصی نیست، و (2) اینکه این نوسانات تصادفی نیستند، بلکه آنها به نظر می رسند که شامل اطلاعاتی مهمی باشند که مربوط به عملکرد هستند، برای مثال نشان داده شده است که "وضعیت های استراحت" توسط چندین الگوی مجزا از فعالیت مغزی همبسته با نام "شبکه های وضعیت استراحت" توصیف می گردند، و اینکه این نوسانات با گذشت زمان (خصوصاً در دامنه فرکانس کم ) تحت تأثیر شرایط فیزیولوژیکی-(حساس) و داروها قرار می گیرند. فعالیت وضعیت استراحت توسط روشهای مختلفی مانند fMRI، پرتونگاری مقطعی انتشار پوزیترون (PET)، تصویربرداری نوری، برق نگاری مغز (EEG) و مغزنگار مغناطیسی (MEG)، شناسایی شده است و در بعضی از نمونه ها، ترکیبات همزمان روشهایی مانند EEG/fMRI خیلی مفید می باشند. همچنین، مطالعات زیادی به تأثیر فعالیت مداوم بر روی واکنش های رفتاری و رابطه بین فعالیت مداوم و فعالیت تحریک شده پرداخته اند.
در این مقاله ما خلاصه ای از دانش کنونی در مورد فعالیت زمینه ای و رابطه آن با فعالیت تحریک شده را بیان میکنیم. ما با فراهم سازی توصیفی از راهکارهای روش شناسی مختلف برای مطالعه موارد روبرو کار خود را آغاز میکنیم: (1) فعالیت مداوم/ساکن، و پس از آن خلاصه ای راه های ارزیابی (2) فعالیت تحریک شده، (3) و در نهایت ما در مورد روابط متقابل بین فعالیت زمینه ای و فعالیت تحریک شده بحث میکنیم.
2- سنجش های فعالیت مداوم مغز
2.1 روشهای الکتروفیزیولوژیکی
روشهای الکتروفیزیولوژیکی مانند EEG و MEG روابط الکتریکی/مغناطیسی فعالیت عصبی را می سنجند. فعالیت الکتریکی جریان های یونی و تغییرات در عوامل بالقوه غشاء را نشان میدهد که لحظه دوقطبی جاری را در هر حجم بافت ایجاد میکند که میتوان آنرا با الکترودهای مکان یابی شده مورد سنجش قرار داد. بعلت اینکه تعداد زیادی از سلول ها به ایجاد دوقطبی کمک میکنند، عوامل بالقوه ثبت شده فعالیت های الکتریکی همگام شده را فرض میکنند چون منابع غیر مرحله ای قفل شده حذف می شوند. مسیر زمانی در هر حسگر با توجه به قدرت و جهت گیری لحظه های دوقطبی مختلف، و همچنین هندسه اصلی و پارامترهای قابلیت هدایت، ترکیبی از فعالیت همه منابع بالقوه است. تحلیل فرکانس مانند انتقال فوریه یا تحلیل موج ضربه ای کوچک، امکان بررسی طیفی گسسته داده های EEG/MEG را ایجاد میکند، و راه هایی نیز برای برآورد موقعیت های مبدأ سیگنال ها وجود دارد. روشهای تجزیه محاسباتی را میتوان برای جداسازی داده های چند-کانالی به یک سری مؤلفه ها (منابع) مورد استفاده قرار داد، که هر کدام از آنها با مسیر زمانی فعالیت آن و یک بردار توزین (نقشه اسکالپ) مشخص می گردد، و کمک آن به سیگنال ضبط شده در هر حسگر را توصیف میکند. با اینکه راه حل محاسباتی خاص برای بازیابی منبع از اسناد ثبت شده وجود ندارد، با اینحال این روشها اطلاعات بیشتری را در مورد منشأ عوامل بالقوه اسکالپ الکتریکی فراهم می سازند.
حتی در غیاب محرک، فعالیت مداوم را میتوان با EEG و MEG اندازه گیری کرد. ریتم های زمینه ای EEG در اواخر قرن بیستم شناسایی شدند. این ریتم های ساکن – که عمدتاً از نوسانات پس سیناپسی همزمان ایجاد می گردند – در دامنه بزرگی از باندهای فرکانس مختلف اثبات شده اند و نوسانات مشخص شده را در طول زمان نشان میدهند.
2.1.1 ریتم آلفای پس سری
متداول تر از همه، ریتم آفلفا است که در مناطق پس سری واقع شده است. فرکانس آن در نمونه های بین 8 تا 13 هرتز متغیر است. چون آلفای پس سری در غیاب هر گونه محرک بصری از همه قوی تر است (یعنی با چشمان بسته) و در حین کارهایی کاهش می یابد که نیازمند توجه بصری هستند، با نام ریتم ساکن سیستم بصری از آن یاد می شود. علیرغم مطالعات متعدد، نقش واقعی ریتم های آلفای پس سری در پردازش شناختی هنوز هم نامشخص مانده است. یک باند آلفای پایینی و بالایی را می توان از هم متمایز کرد و چندین مطالعه رابطه فعالیت آلفا در دامنه فرکانس بالایی را با انواع مختلف فرآیندهای شناختی، کارایی ادراکی و هوش اثبات میکنند. فعالیت آلفا علیرغم توصیف مبدأ آن بعنوان یک ریتم زمینه ای، نیز با نشان دادن این مسئله که فعالیت آلفا بصورت سیستماتیک با بار حافظه افزایش پیدا میکند، فرض شده است که مربوط به حافظه کاری باشد. منابع اصلی فعالیت آلفای کاری وابسته به حافظه در مناطق پاریتو-پس سری تعیین شد. اثبات شده است که انتقال های توجهی نیز فعالیت نوسانی را در پوسته بصری مغز انسان تنظیم می کنند، و فرض شده است که مکانیزم های توجهی عمل کننده در شبکه جلویی-جداری نیز یک کنترل بالا-پایین بر روی مناطق بصری اولیه دارند.
2.1.2 ریتم های زمینه ای رولاندی
یک رابطه معکوس از قدرت ریتم و ورودی حسی نیز برای ریتم های EEG نزدیک به مرکز (رونالدی) یافته شده است. یکی از آنها با فرکانس اوج ضعیفی در حدود 10 هرتز، مو-ریتم یا ریتم آلفای رونالدی نامگذاری شده است. نوع دیگر ریتم بتای رونالدی نامگذاری شده است که مربوط به فرکانس اوج آن در حدود 20 هرتز است. این ریتم ها در شکنج پیش-مرکزی و پس-مرکزی تعیین مکان شده اند و حرکت باند بعدی یا محرک حسهای تنی را از همگام سازی خارج می سازند، و بنابراین یک رابطه عملکردی را برای سیستم حسی-حرکتی اثبات می کنند. به نظر می رسد که ریتم آلفای اطراف مرکز عمدتاً با منطقه حسهای تنی همراه باشد، درحالیکه ریتم بتای رونالدی در موقعیت کمی جلوتر واقع شده است و بنابراین به نظر می رسد که رابطه نزدیک تری با سیستم حرکتی داشته باشد. در حین حرکات، قشرهای حرکتی اصلی کاهش مشخص تری از دامنه های بتا را با برگشت قوی قدرت بتا نشان میدهند، زمانیکه حرکات متوقف می گردند.
2.1.3 ریتم های زمینه ای دیگر
منابع فعالیت ریتمی با فرکانسی در حدود 10 هرتز را نیز میتوان در پوسته شنیداری فوق-گیجگاهی یافت، که تاو-ریتم نام دارد. این ریتم تحت تأثیر ورودی بصری قرار نمی گیرد اما بطور موقتی توسط محرک شنیداری متوقف می گردد. این نتایج از وجود ریتم های ساکن مجزای سیستم حسی ترتیبی پشتیبانی میکنند.
فعالیت نوسانی با فرکانس 3 تا 8 هرتز فعالیت تتا نامگذاری می گردد. مطابق گزارشات نوسانات بی اختیار تتا در EEG در زمان استراحت متداول ترین نوسانات در الکترودهای خط میانی جلویی-مرکزی هستند. در حین انتقال از بداری به آغاز خواب، امواج تتا با دامنه بالا را میتوان مشاهده کرد، که اغلب بصورت متقابل جلویی هستند. بعلاوه، این دامنه فرکانس از لحاظ بالینی برای تحلیل EEG ثبت شده در نمونه های مربوط به اختلالات روانی یا رشدی مهم است (برای مثال افزایش در قدرت تتای ساکن برای بیماران مبتلا به جنون، اسکیزوفرنی یا اختلالات رفتاری گزارش شده است). تغییرات مربوط به کار در قدرت تتا بمدت زمان طولانی در حیوانات و انسان ها مطالعه شده است. با استفاده از اسناد ثبت شده از هیپوکامپ موش، نشان داده شده است که موقعیت هایی در فضا با تأثیر گذاشتن بر روی الگوی احتراق موقتی سلول های مکانی کدگذاری می گردد. این اعتقاد وجود دارد که ریتم تتا برای تغییر وزن های سیناسی در هیپوکامپ مهم است، و بعلت افزایش آن در حین تحرک، جهت گیری، تعیین موقعیت و حفظ وضعیت های هدف، فعالیت تتا نقش اساسی را در تئوری های دارای اساس عصبی در حافظه و یادگیری حیوانات ایفا کرده است. در انسان ها، نوسانات تتا را می توان اغلب در هیپوکامپ و پوسته جلویی یافت. مانند ریتم آلفای پس سری، تتای جلویی با بار حافظه کاری افزایش می یابد، و بر روی نقش نوسانات تتا در حفظ حافظه کاری تأکید میکند.
البته نوسانات الکتریکی کند که می توان آنها را با EEGDC-جفت مشاهده کرد، نیز مورد توجه زیاد محققان قرار گرفته است. انواع مختلف نوسانات ممکن است از همدیگر مستقل نباشند. برای مثال نوسانات کند ممکن است قدرت فعالیت فرکانس بالاتر را تنظیم کند، که مفهومی است که نوسانات آشیانه ای نامگذاری شده است. نوسانات سریع ممکن است فعالیت نورونی در امتداد مقیاس های فضایی کوچک را هماهنگ سازد درحالیکه نوسانات کندتر ممکن است برای هماهنگ سازی با دامنه بلند مورد نیاز باشد.
2.2 روشهای عروقی یا ارزیابی وضعیت های ساکن
راه غیر مستقیم تری برای مطالعه فعالیت عصبی، راهکارهای عروقی مانند PET، fMRI و روشهای نوری است. اساس آنها بر این حقیقت است که تغییرات در فعالیت نورونی با تغییرات در مصرف انرژی و جریان خون عروقی همراه است. چون تغییرات در مصرف اکسیژن و جریان خون با تغییرات در اکسیژن زنی هموگلوبین همراه است، مورد دوم ممکن است بعنوان یک سنجش غیرمستقیم فعالیت عصبی مورد استفاده قرار گیرد. این راهکار در fMRI و تصویربرداری نوری مورد استفاده قرار گرفته است. fMRI بر خلاف روشهای الکتروفیزیولوژیکی، تجزیه موقتی ضعیفی را بخاطر این حقیقت فراهم می سازد که واکنش عروقی با ثابت زمانی چندین ثانیه ای توسعه پیدا میکند و میتوان آنرا ثبت کرد زمانیکه عوامل بالقوه ای (EP) را در EEG تحریک میکند که از قبل ناپدید شده اند. بعلت تجزیه موقتی ضعیف، ریتم های زمینه ای مانند ریتم آلفا را نمی توان فقط با fMRI ارزیابی کرد. البته در سالهای اخیر مشخص شده است که نوسانات فرکانس پایینfMRI مبنا شامل اطلاعاتی در مورد فعالیت نورونی زمینه ای است و از تحلیل الگوهای وابستگی فعالیت بی اختیار در باند فرکانس پایین، شبکه های وضعیت ساکن ارتباط عملکردی سرچشمه گرفته اند. تکنیک های مختلفی را میتوان برای شناسایی الگوهای فضایی فعالیت مستقل سطح اکسیژن خون وابسته (BOLD) مورد استفاده قرار داد. تکنیک نشاندهنده منطقه مبدأ رابطه موقتی بین یک مسیر زمانی BOLD ار منطقه مورد توجه و مسیر زمانی از وکسل های مغزی دیگر را تعیین میکند. از روی این نقشه های وابستگی، تعدادی از شبکه های عملکردی مختلف ناشی شده اند (برای مثال، یک شبکه حرکتی، یک شبکه بصری، شبکه حالت پیش فرض و شبکه های دیگر). تحلیل مؤلفه های مستقل (ICA) راه حل داده ای برای شناسایی الگوهای وضعیت ساکن فرکانس پایین را فراهم می سازد. روشهای ICA کل سری داده های BOLD را به مؤلفه های مستقل از لحاظ آماری تجزیه میکنند و – علاوه بر شناسایی شبکه های وضعیت ساکن مانند راهکارهای مبدأ-وکسل – جداسازی اتوماتیک منابع پارازیت را از منابع سیگنال ممکن می سازد که نوسانات فعالیت مغزی درون زاد را نشان میدهند.
درحالیکه راهکارهای ذکر شده در بالا نقشه های ارتباط عملکردی فقط بر مبنای وجود ارتباط بین مسیرهای زمانی اندازه گیری شده از مناطق مختلف مغز را نشان میدهند، تلاشهایی برای شناسایی مسیر این روابط متقابل نورونی (ارتباط مؤثر) انجام شده است. مدلهای علیتی مانند مدلسازی سببی دینامیک، مدلاسزی معادله ساختاری یا علیت گرانجر را می توان برای برآورد ارتباط مؤثر از داده های تصویر عصبی مورد استفاده قرار داد. این راهکارها دارای نقاط قوت و نقاظ ضعف مختلفی هستند، اما ایده معمول اینست که تعیین کنیم که آیا فعالیت در یک منطقه مغز را می توان توسط دینامیک در مناطق دیگر مغز توضیح داد.
اخیراً، شبکه های وضعیت ساکن نیز توسط تصویربرداری نوری نزدیک به مادون قرمز توصیف شده اند، که متغیر چندمجرایی از طیف بینی نزدیک به مادون قرمز (NIRS) است. بر خلاف سیگنال BOLD-fMRI که عمدتاً به محتوای بافت موضعی دزوکسی-هموگلوبین (b) وابسته است، NIRS سنجشی از تغییرات تمرکز را در و فراهم می سازد و بنابراین ارزیابی جامع تری از واکنش عروقی برتی فعالیت نورونی فراهم می سازد. این خصوصاً زمانی مهم می باشد که واکنش عروقی توسط اختلالات مغز تغییر پیدا میکند. جابجایی آسان NIRS فرصت اعمال سنجش ها در کنار تخت بیماران در نوزدان و بچه ها را فراهم می سازد. ما کاربردهایی را برای مطالعه شبکه های وضعیت ساکن در بیماران اغمایی، بازیابی پس از اعمال، و در رشد اولیه بچه ها تصور میکنیم. بعلاوه، سنجش های وضعیت ساکن که بر مبنای ارتباط مناطق مغزی هستند می توانند به ما کمک کنند تا بر مسئله نورونی NIRS ، یا بعبارت دیگر بر ناخالصی آن با سیگنال فوق مغری غلبه پیدا کنیم.
2.3 راهکارهای fMRI-EEG همزمان
راهکارهای fMRI-EEG همزمان امکان بررسی ارتباط بین تغییرات در الگوهای EEG و تغییرات در سیگنال عروقی را بوجود می آورند. این راهکار برای مطالعه ریتم آلفای پس سری اعمال شده است و در مطالعه اخیر ریتر و همکارانش برای بررسی ریتم های آلفا و بتا مورد استفاده قرار گرفته است. بیشتر این مطالعات یک رابطه معکوس بین قدرت ریتم زمینه ای و نوسانات سیگنال BOLD همزمان را در منطقه حسی پوسته ای نشان میدهند که ریتم ترتیبی را تشگیل میدهند. البته رابطه های مثبتی بین سیگنال های زیرقشریBOLD و قدرت آلفای EEG پس سری نیز گزارش شده است. دیدگاه بلند مدت تالاموس بعنوان یک تنظیم کننده ریتم های ساکن توسط اثبات این مسئله پشتیبانی می گردد که تین ویژگی نه تنها برای ریتم آلفای پشتی درست است بلکه برای ریتم های آلفا و بتای رونالدی و پوسته پیش-مرکزی و پس-مرکزی مرتبط با آنها نیز درست است.
مانتینی و همکارانش نشان دادند که شبکه های وضعیت ساکن مختلف شناسایی شده از نوسانات سیگنال BOLD همزمان فرکانس پایین دارای الگوهای خصوصیتی رابطه با ریتم های EEG بود. یک رابطه مثبت با فعالیت آلفا و بتا برای شبکه حالت پیش فرض (DMN) گزارش شده است، که با پردازش درونگرا، حافظه ضمنی و ویژگی های شناختی دیگر همراه است. فعالیت DMN نیز رابطه منفی با قدرت تتای جلویی در تجریه وضعیت ساکن دارد، و در مطالعه دوم، مشخص شده است که افزایش قدرت تتای جلویی تحریک شده توسط یک کار حافظه کاری با فعالیت DMN کاهش یافته حتی در سطح آزمایش منفرد مرتبط هستند. یک شبکه وضعیت ساکن دیگر که شامل پوسته پیش-مرکزی و پس-مرکزی (شبکه حرکتی بدنی) می باشد رابطه منفی با فعالیت بتا را نشان میدهد. یک رابطه معکوس پوسته حرکتی اصلی سیگنال-BOLD با فعالیت بتا نیز در مطالعه ریتر و همکارانش که در بالا نیز به آن اشاره شد یافته شده است.
از دیدگاه کلی تری، یافته های fMRI/EEG نشان میدهند که ریتم های زمینه ای EEG بر روی یک طرف و سنجش های وضعیت ساکن بر مبنای fMRI رابطه نزدیکی دارد، و ارزیابی مشترک با EEG و fMRI همزمان نشانه هایی را برای سازمان فضایی-زمانی فراهم می سازد.
2.4 فعالیت مداوم و وضعیت های ذهنی مغز
حتی با اینکه درک کامل معنای فیزیولوژیکی فعالیت زمینه ای مداوم خیلی مشکل است، با اینحال عموماً پذیرفته شده است که فعالیت مداوم می تواند با وضعیت های ذهنی مغز همراه باشد (برای مثال مشخص است که تغییرات ترصد با تغییرات در قدرت ریتم آلفا همراه است) و بنابراین فعالیت آلفا اغلب برای طبقه بندی ترصد بر مبنای EEG بکار می رود. یک ریتم آلفای پشتی مشخص شده، وضعیتی از بی خوابی آرام را نشان میدهد، درحالیکه گزارش شده است که آنتریوریزیشن قدرت و کاهش کمی در فرکانس اوج آلفا در حین انتقال به خواب آلودگی گزارش می گردد. و سرانجام اینکه ناپدید شدن ریتم آلفا اغلب با مراحل اولیه خواب همراه است. بعلاوه، نوسانات ترصد می تواند اثرات قوی بر روی سیگنال های BOLD داشته باشد و این مسئله را باید در تحقیقات شناختی fMRI مد نظر قرار دهیم. با دانستن اینکه نوسانات سیگنال BOLD همزمان دارای حجم یکسانی با تغییرات سیگنال BOLD تحریک شده توسط فعالسازی هستند، این مسئله مهم خواهد بود که ترصد همراه با تغییرات سیگنال BOLD را از تغییرات مربوط به محرک/کار ترتیبی جدا سازیم.
3- فعالیت مغزی تحریک شده
3.1 عوامل بالقوه تحریک شده
محرک حسی، عوامل بالقوه در مغز را ایجاد میکند که عوامل بالقوه تحریک شده نامگذاری می گردند (زمانیکه با EEG همراه باشند؛ ثبت اعداد MEG همتاهای مغناطیسی میدان های تحریک شده نامگذاری شده اند. دامنه های EPها/میدانها معمولاً کوچک هستند و نمی توان آنها را در یک آزمایش منفرد شناسایی کرد؛ بنابراین اعداد ثبت شده MEG/EEG از لحاظ زمانی به یک کار/شبیه سازی و حد میانگین پس از آن قفل شده اند . شکل 1 مؤلفه های مثبت و منفی معمول از EP حسهای تنی (SEP) استخراج شده توسط محرک دیجیتالی و الکتریکی را نشان میدهد که EEG هم در نیمکره دگرسو واقع شده است (موقیت الکترود: C4). مؤلفه ها توسط نهفتگی آنها پس از آغاز محرک ها در چندین میلی ثانیه نامگذاری می گردند. منابع آناتومی دقیق مؤلفه های مختلف یک SEP توسط اعداد ثبت شده درون-جمجمه ای بررسی شده اند (برای مثال، نشان داده شده است که مؤلفه های SEP پوسته ای اولیه عمدتاً در پوسته حسهای تنی اصلی ایجاد می گردند، درحالیکه مؤلفه های اخیر به نظر می رسد که یکپارچگی اطلاعات در پوسته حسهای تنی ثانویه و پوسته حرکتی مجاور نشان دهند). مؤلفه پوسته ای اول N20 است، که در منطقه 3b از پوسته حسهای تنی اولیه ایجاد می گردد. مثبت بودن بعدی (P25) به احتمال زیاد قطبی شدگی دوباره مؤلفه N20 اولیه را نشان میدهد که توسط سلول های عصبی بازداشتی ایجاد شده اند. افزایش دامنه P25 اثبات شد، زمانیکه فعالیت محل تماس دو عصب بازداشتی از لحاظ دارویی افزایش پیدا کرد. تحلیل منبع EEG نشان میدهد که مؤلفه N60 نیز در SI تولید می گردد. مؤلفه های قبل از N20 دارای منشأ زیر-قشری هستند (همچون تالاموسی) و بنابراین مشاهده آنها توسط سنجش های برون-جمجمه ای کار مشکلی است.
3.2 نوسانات فراخوانده و تحریک شده
فرمت این مقاله به صورت Word و با قابلیت ویرایش میباشد
تعداد صفحات این مقاله 14 صفحه
پس از پرداخت ، میتوانید مقاله را به صورت انلاین دانلود کنید
دانلود مقاله فعالیت زمینه ای و فراخوانده و روابط متقابل آنها در مغز انسان
